или аксонов, соединенных с такими же скоплениями в других зонах и образующих функциональные сети. Что касается других особенностей, связь сенсорных и двигательных систем у позвоночных сохранилась неизменной на протяжении всей эволюции.
Любая функция предполагает обработку информации, получаемой от органов чувств, и управление движениями; последнее включает в себя поведенческие функции и требует наличия систем, охватывающих как центральную, так и периферическую нервную систему. Возьмем, к примеру, устройство простого рефлекса, заставляющего животное поворачивать голову в сторону резкого звука. Слуховой импульс поступает из уха в мозг за счет периферического слухового нервного пучка. Аксоны слуховых нервов формируют синапсы между нейронами в зоне обработки слуховой информации заднего мозга. Эти нейроны выбрасывают волокна в средний мозг, где соединяются с контурами, обрабатывающими слуховую информацию. Выходные нервы среднего мозга спускаются вниз и связываются с контурами в верхней части спинного мозга, управляющими мышцами шеи. Мы называем эти рефлексы функцией среднего мозга, потому что он занимает наивысшее положение над всеми требуемыми для реализации рефлекса частями; другими словами, средний мозг необходим, но недостаточен для реакции. По аналогии для более сложного поведения – такого, которое необходимо для защиты, питания и размножения, – передний мозг необходим, но недостаточен, поскольку нижние зоны среднего и заднего мозга, а также спинной мозг тоже играют свои роли в соединении областей центральной нервной системы с периферическими нервами, управляющими мышцами.
Генами гемобокса контролируется не только симметрия тела вдоль передне-задней оси, но и аналогичная симметрия мозга и его контуров. Например, один из наборов хокс-генов гемобокса контролирует развитие заднего и спинного мозга, а за развитие среднего и переднего мозга отвечает другой набор. У таких первичноротых, как фруктовые мошки, пчелы и тараканы, есть и центральная нервная система, и головной мозг с тремя основными зонами, передне-задняя симметрия которых определяется хокс-генами. Это сходство, скорее всего, свидетельствует об общем нервном наследии, которое и первично-, и вторичноротые получили от своих предков – ПВП и LCBA.
Глава 38
Лестница Людвига
В конце XIX века дарвинистские идеи были чрезвычайно популярны, а вдохновленные ими биологи постоянно сравнивали между собой тела разных животных, пытаясь понять эволюционное происхождение человека. К началу XX века у научного сообщества накопилось уже достаточно информации о телах различных позвоночных, но цельная картина все никак не складывалась, и объединение в цельную структуру всех изысканий было насущной необходимостью. Знания о головном мозге унифицировал немецкий анатом Людвиг Эдингер [48].
Работа Эдингера велась в ключе популярного в то время наблюдения, сформировавшего представление об эволюции мозга позвоночных и ставшего основным на бо́льшую часть XX века. Эдингер обратил внимание, что задний и средний мозг у разных позвоночных были удивительно схожи, а вот передний мозг был разного размера и сложности, что он принял за признак последовательного перехода от рыб к млекопитающим. Эдингер предположил, что произошло это благодаря последовательному расширению посредством наслоения новых структур переднего мозга на старые по мере превращения земноводных в рептилий, а рептилий – в млекопитающих. Эти изменения продолжались и в мозге млекопитающих, пока не появился самый сложный мозг – человеческий.
Согласно модели Эдингера, человеческий мозг, говоря кратко, представлял собой лесенку из мозгов его позвоночных предков – рептилий, древних млекопитающих и крошечного мозга новых млекопитающих, – сложенных друг на друга (рисунок 38.1).
Рисунок 38.1. Представленная Эдингером модель эволюции переднего мозга
Передний мозг состоит из двух разных типов тканей – часто их называют кортикальной (кортекс) и субкортикальной тканями (подкорка). Ключевым фактом для модели Эдингера стала последовательность, в которой различные специфические зоны добавлялись к кортексу и подкорке в ходе эволюции. Ученый предполагал, что у рыб, земноводных и рептилий над передним мозгом преобладает подкорковая зона, которая называется базальной ганглией; позже у млекопитающих к этой конструкции добавились другие подкорковые зоны и кортекс (рисунок 38.2).
Рисунок 38.2. Изменения в строении переднего мозга в ходе эволюции позвоночных, предложенные Эдингером
Среди прочего, Эдингер предположил, что в ходе эволюции рептилий базальные ганглии расширились за счет прибавления нового подраздела, называемого «стриатум» (полосатое тело). В процессе эволюции первых млекопитающих новая зона появилась уже в стриатуме. Согласно предложенной эволюционной последовательности, старую часть базальной ганглии рептилий пометили приставкой палео- (то есть «палеостриатум», означает «старый стриатум»), а ту новую часть стриатума, которая появилась у млекопитающих, – приставкой нео- (неостриатум). Кроме того, у млекопитающих появились новые подкорковые области, среди которых одним из главных было миндалевидное тело, но самым главным был факт появления коры головного мозга – это произошло впервые.
Все вместе эти изменения привели к тому, что передний мозг млекопитающих значительно увеличился в размерах, если сравнивать его с передним мозгом рептилий. По мере дальнейшего расхождения видов млекопитающих изменений происходило все больше: так, в частности, появился дополнительный сложный тип коры головного мозга, названный «неокортекс». Это была крупная зона, передний мозг млекопитающих стал еще больше, в результате чего старый кортекс начали называть «палеокортекс». Неокортекс – эта та самая морщинистая масса, которую обычно рисуют, когда хотят изобразить мозг. Палеокортекс, напротив, расположен в середине и невидим, если не разделить мозг на две половины (рисунок 38.3).
Рисунок 38.3. Неокортекс в сравнении с палеокортексом
Начиная с 1970-х годов было разработано множество новых методов исследования мозга, поднялась настоящая волна нейроэволюционных изысканий. Материалы, полученные Харви Картеном, Гленном Норткаттом и другими учеными, поставили под серьезное сомнение основы теории последовательного построения мозга, выдвинутой Эдингером. Самым удивительным было обнаружение идентичных элементов неокортекса не только у современных представителей древних млекопитающих (у которых должен был быть только палеокортекс), но и у рептилий с птицами (которые не относятся к млекопитающим, поэтому у них не должно было быть ни палеокортекса, ни неокортекса).
Также была доказана несостоятельность других ключевых моментов теории послойного строения мозга. Эдингер утверждал, что у земноводных и рыб есть только базальные ганглии, а полосатого тела нет – оно, по мнению ученого, появилось только у рептилий. Недавние исследования, однако, доказали, что у рыб и земноводных полосатое тело все же имеется. Более того, вопреки теории Эдингера, у рептилий базальные ганглии вовсе не заменяют передний мозг, поскольку, как выяснилось, у них есть палеокортекс, миндалевидное тело и перегородка, наличие которых раньше предписывалось лишь млекопитающим. Как мы узнали из предыдущей главы, сегодня считается, что мозг всех позвоночных имеет одну и ту же структуру, а разница сводится, скорее, к степени, а не к виду.
В представлениях об эволюции мозга Эдингер стремился стать Дарвином, и хотя созданная им
